Browsing by Author "Timm, Killu"

Now showing 1 - 2 of 2

DRD4 geeni polümorfism ja käitumistunnused rasvatihasel (Parus major)
(Tartu Ülikool, 2013) Timm, Killu; Tilgar, Vallo, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja tehnoloogiateaduskond; Tartu Ülikool. Zooloogia osakond
Effects of two genes (DRD4 and SERT) on great tit (Parus major) behaviour and reproductive traits
(2018-09-19) Timm, Killu; Tilgar, Vallo, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkond
Loomadel esinevaid püsivaid käitumistunnuseid nimetatakse käitumistüüpideks või ka isiksusteks. Siia kuuluvad näiteks julgus võtta riske, agressiivsus, sotsiaalsus ning ekstravertsus. Isiksuse avaldumist kujundavad lisaks keskkonnast tulenevatele teguritele ka geenid. Teades geene, mis kujundavad käitumist, on võimalik paremini mõista loomade kohanemisedukust erinevates keskkondades. Lisaks mõjutavad mitmed geenipiirkonnad inimesel ärevushäirete tekkimist, depressiooni ja ka skisofreenia avaldumist. Selleks, et uurida erinevaid käitumisega seotud aspekte ning geene, kasutatakse sageli mudelliike. Võrreldes inimesega on mudelina kasutatavatel liikidel enamasti oluliselt lühem elutsükkel, mis võimaldab lihtsamini uurida muu hulgas ka käitumise mõju paljunemisedukusele ning jälgida tunnuste päritavust ehk säilimist põlvkonnast põlvkonda. Käitumistunnuste avaldumine toimub läbi keerulise mehhanismi, kus oluline osa on virgatsainetel, mis mõjutavad otseselt närvisüsteemi tööd. Peamised sellised ühendid on 1) dopamiin, mis mõjutab uurivat käitumist, 2) serotoniin, mis reguleerib ärevust ja agressiivsust ning 3) noradrenaliin, mis seostub motivatsiooniga. Nii on käitumise uurimisel peamised kandidaatgeenid need, mille puhul on näidatud olulist mõju virgatsainete toimimisele. Et aga varasemates uurimustes on saadud käitumisgeenide mõjude osas vastukäivaid tulemusi, siis on oluline teha uuringuid erinevates keskkondades ja populatsioonides. Praeguses teadustöös sooviti vastust küsimusele, kas varasemalt uuritud kaks geenipiirkonda, mis mõjutavad inimesel ning loomadel ärevust (serotoniini transporteri geen/SERT geen) ning uurivat käitumist või riskijulgust (dopamiini retseptori geen D4/DRD4 geen) omavad olulist mõju ka lindude käitumisele. Varasemad uuringud on näidanud, et DRD4 geen mõjutab rasvatihaste ja primaatide uurivat käitumist, koerte impulsiivsust ning hiirte hüperaktiivsust. Rasvatihasel, kes on üks paremini uuritud liike, pole aga kõigis populatsioonides seoseid DRD4 geeni ja käitumise vahel leitud. Seega uuriti praeguses teadustöös DRD4 geeni ja käitumise vahelisi seoseid nii välikatses kui ka aviaariumis (katseruumis), et mõista geeni mõju erinevates keskkondades. Teiseks, SERT geeni on kõige rohkem uuritud inimestel seoses erinevate käitumishäiretega (näiteks depressioon, ärevus ning suitsiid). Ka teistel imetajatel mõjutavad SERT geeni piirkonnad just ärevusega seotud käitumist. Lindudel on aga seda geeni veel võrdlemisi vähe uuritud, ehkki on näidatud, et mitmed SERT geeni piirkonnad mõjutavad lindudel impulsiivsust ning reaktsiooni uudsele objektile või olukorrale. Seega, käesoleva töö teine uurimisküsimus keskendus SERT geeni ja käitumise vahelistele seostele lindudele loomuomases keskkonnas. Kolmandaks, kuna DRD4 ja SERT geenid on seotud ka paljunemisedukuse ja kaaslase valikuga, uuriti teadustöös nende geenide mõju lindude pesitsusedukusele. Kui eelnevad käitumiskatsed ja geeniuuringud on tehtud enamasti laboritingimustes, siis praegune töö viidi läbi loodusliku rasvatihaste populatsiooniga ning lindudele omases keskkonnas. See võimaldab genotüübi ja käitumise vahelisi seoseid laiemalt testida, sest laboris ei pruugi kõik käitumistunnused alati avalduda. Lisaks tehti suur osa katsetest pesitsusperioodil, et hinnata käitumisgeenide mõju paljunemisedukusele. Läbiviidud käitumiskatsete eesmärgiks oli jälgida isendite hakkamasaamist uudse või stressirohke olukorraga. Põhikatses filmiti vanalindude toitmiskäitumist (pesapoegade toitmist) Edela-Eestis Kilingi-Nõmme katsealal. Katsetes vaadeldi nii tavalist toitmissagedust, kui hinnati uudsest objektist tingitud toitmispausi pikkust. Sarnane korduskatse viidi läbi ka kontrollitud tingimustes ja enne pesitsusaega, et välistada keskkonnast tulenevad mõjutusi. Lisaks hinnati emaslindude reaktsiooni võimalikule sissetungijatele ning vanalindude käitumist lõksuminekul (tugev stressiolukord). Lisaks käitumiskatsetele määrati lindude genotüüp nii DRD4 kui SERT geeni osas. Töö tulemusena selgus, et mõlemad geenid (DRD4 ja SERT) on Eesti rasvatihaste populatsioonis polümorfsed, st geenipiirkonnad varieeruvad isendite vahel. Mõlemad geenid seostusid ka lindude käitumisega. DRD4 geen mõjutas isaslindude uurivat käitumist nii pesitsusajal vabas looduses kui ka laborikatses (aviaariumis). Emaslindudel ilmnes DRD4 geeni mõju käitumisele aviaariumikatses enne pesitsusaega, aga mitte vabas looduses poegade toitmise ajal. Küll mõjutas emaslindude käitumist vabas looduses pesakonna suurus, mis tõenäoliselt võis varjutada geeni mõju käitumisele. Lisaks uuriti selles katses ka lindude stressitaset. Kõige madalam stressihormooni tase oli nendel isenditel, kellel olid olemas DRD4 geeni erinevad alleelid (heterosügoodid). Uudsele objektile lähenedes olid need linnud kõige altimad ja kiiremad lähenejad ning vabastamisel tegid nad ka kõige sagedamini hoiatushüüde. Sarnaselt on varasemalt rasvatihastel leitud, et hoiatushüüdude suurem hulk näitab tõepoolest julgemat käitumist. Ka madal stressihormooni tase viitab, et need indiviidid võiksid stressiolukorras paremini hakkama saada. Seega, vaatamata väikestele erinevustele aviaariumi ja katsete vahel, mida tehti vabas looduses, on tõenäoline, et DRD4 mõjutab oluliselt lindude käitumisotsustuste kujunemist ning võib olla seotud ka stressitaseme kujunemisega. Teiseks uuriti SERT geeni mõju tihaste käitumisele. Selgus, et rasvatihastel esineb selles geenis mitmeid polümorfseid piirkondi (SNPd), mis võivad käitumist mõjutada. Uuriva käitumisega tundmatu objekti suhtes oli seotud polümorfism, mis paikneb geeni kolmandas eksonis. Et katses kasutati sama käitumistunnust, mida DRD4 geeni puhulgi, kontrolliti ühtlasi seoseid ka DRD4 geeni ja SERT geeni vahel. Ehkki sellised geenid võivad olla aheldatud ja koos päranduda, siis uuritud tihasepopulatsioonis sellist seost ei leitud. SERT geeni uuringud näitasid ka, et geen mõjutab enam neid olukordi, mis on tihaste jaoks stressirohkemad ja ohustavamad kui DRD4 geeni puhul. Näiteks leiti seos SERT geeni ekson 8 SNP197 ja lõksumineku vahel. Stressirohke olukord loodi ka katses emaslindudega haudeperioodil, kus SERT geeni mõju käitumisele ilmnes siis, kui pesa ohustas võimalik sissetungija. Katses imiteeriti rähnitopisega rünnakut pesakastile ning leiti, et polümorfism SERT geeni eksonis 1 mõjutas seda, kas emaste reageering on aktiivne (susin ning rünnak topise suunas) või passiivne (ei tee midagi). Kokkuvõtvalt, serotoniini transporteri geen on oluline tegur lindude käitumise kujundamisel erinevates olukordades. Geen mõjutas nii reageeringut uudsele objektile, lõksule kui ka sissetungijale ning omas märkimisväärselt suuremat mõju käitumisele olukordades, mis põhjustavad rohkem ärevust. Nii DRD4 kui SERT geeni puhul uuriti nende mõju lindude pesitsusedukusele. Seega vaadeldi lisaks erinevaid pesitsusega seotud tunnuseid nagu näitkes munade arvu, munemise algusaega, koorunud poegade arvu, pesakonna suurust ning poegade arvu lennuvõimestumisel. Enamik neist tunnustest polnud kummaski kandidaatgeenis käitumist mõjutavate polümorfismidega otseselt seotud. Küll aga leiti seos SERT eksonis 8 paikneva SNP197 ja pesakonna suuruse vahel. Suuremate pesakondadega olid heterosügoodid, kes ühtlasi näitasid käitumiskatses julgemat käitumist uudse objekti suhtes. Teine polümorfism (SNP457) eksonis 8 seostus koorunud poegade arvuga. See SNP pole küll käitumisega otseselt seotud, kuid mõjutas tõenäoliselt kuidagi otsust, millal munemist alustada. Nii võib arvata, et pesitsusedukus tihastel küll olla mõjutatud SERT poolt käitumise kaudu, kuid on vähe või pole seotud DRD4 geeniga. Kokkuvõtvalt, töö tulemusena selgus nii DRD4 kui ka SERT geeni mõju tihaste uurivale käitumisele ning riskijulgusele. Oluline on märkida, et vabas looduses võib pesitsusaeg mõjutada DRD4 geeni ja käitumise vahelisi seoseid. Seega tuleks edasistes uuringutes omavahel võrrelda erinevaid keskkondi ning perioode, mõistmaks olulisi tegureid, mis käitumist võivad kujundada. Mõõtmised peamiselt laboritingimustes võivad olla ka ühtlasi põhjuseks, miks varasemates töödes pole seoseid DRD4 geeni ja käitumise vahel alati leitud. SERT geenis kirjeldatud polümorfismid osutavad geenipiirkondadele, mida pole varasemalt uuritud, kuid, millega tasub tulevikus edasi töödata, kuna need SNPd omavad mõju käitumisele. Seejuures on oluline silmas pidada neid polümorfisme SERT geenis, mis kujundavad pesitsusedukust ja suunavad seeläbi looduslikku valikut. Teades käitumist mõjutavaid geene, on võimalik keskenduda põhjuslikele seostele, mis kujundavad käitumisvastuseid. See omakorda aitab mõista kohanemisedukust nii tihastel, inimestel kui ka muudel loomaliikidel.